Механизмы мышечного энергообеспечения. Энергообеспечение мышц Биохимические основы энергообеспечения мышечной деятельности

Общая характеристика аэробной системы энергообеспечения

Аэробная система энергообеспечения значительно уступает алактатной и лактатной по мощности энергопродукции, скорости включения в обеспечение мышечной деятельности, однако многократно превосходит по ёмкости и экономичности (табл. 1).

Таблица № 1. Энергообеспечение мышечной работы

Особенностью аэробной системы является то, что образование АТФ в клеточных органелах-митохондриях, находящихся в мышечной ткани происходит при участии кислорода, доставляемого кислородтранспортной системой. Это предопределяет высокую экономичность аэробной системы, а достаточно большие запасы гликогена в мышечной ткани и печени, а также практически неограниченные запасы липидов - её ёмкость.

В наиболее упрощённом виде деятельность аэробной системы энергообеспечения осуществляется следующим образом. На первом этапе в результате сложных процессов происходит преобразование как гликогена, так и свободных жирных кислот (СЖК) в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) - активную форму уксусной кислоты, что обеспечивает протекание всех последующих процессов энергообразования по единой схеме. Однако до момента образования ацетил-КоА окисление гликогена и СЖК происходит самостоятельно.

Все многочисленные химические реакции, происходящие в процессе аэробного ресинтеза АТФ, можно разделить на три типа: 1 - аэробный гликолиз; 2 - цикл Кребса, 3 - система транспорта электронов (рис. 7).

Рис. 7. Этапы реакций ресинтеза АТФ в аэробном процессе

Первым этапом реакций является аэробный гликолиз, в результате которого осуществляется расщепление гликогена с образованием СО2 и Н2О. Протекание аэробного гликолиза происходит по той же схеме, что и протекание рассмотренного выше анаэробного гликолиза. В обоих случаях в результате химических реакций гликоген преобразуется в глюкозу, а глюкоза - в пировиноградную кислоту с ресинтезом АТФ. В этих реакциях кислород не участвует. Присутствие кислорода обнаруживается в дальнейшем, когда при его участии пировиноградная кислота не преобразуется в молочную кислоту в молочную кислоту, а затем в лактат, что имеет место в процессе анаэробного гликолиза, а направляется в аэробную систему, конечными продуктами которой оказывается углекислый газ (СО2), выводимый из организма лёгкими, и вода (рис. 8)

Рис. 8. Схематическое протекание анаэробного и аэробного гликолиза

Расщепление 1 моля гликогена на 2 моля пировиноградной кислоты происходит с выделением энергии, достаточной для ресинтеза 3 молей АТФ: Энергия + 3АДФ + Фн → 3АТФ

Из образовавшейся в результате расщепления гликогена пировиноградной кислоты сразу выводится СО2, превращая её из трёхуглеродного соединения в двухуглеродное, которое сочетаясь с коферментом А, образует ацетил- КоА, который включается во второй этап аэробного образования АТФ - цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.

В цикле Кребса протекает серия сложных химических реакций, в результате которых происходит окисление пировиноградной кислоты - выведение ионов водорода (Н+) и электронов (е-), которые в итоге попадают в систему транспорта кислорода и участвуют в реакциях ресинтеза АТФ на третьем этапе, образуя СО2, который диффундируется в кровь и переносится в лёгкие, из которых и выводится из организма. В самом цикле Кребса образуется только 2 моля АТФ (рис. 9).

Рис. 9. Схематическое изображение окисления углеродов в цикле Кребса

Третий этап протекает в цепи транспорта электронов (дыхательной цепи). Реакции, происходящие с участием коферментов, в общем виде сводятся к следующему. Ионы водорода и электроны, выделяемые в результате реакций, протекавших в цикле Кребса и в меньшей мере в процессе гликолиза, транспортируются к кислороду, чтобы в результате образовать воду. Одновременно выделяемая энергия в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ. Весь процесс, происходящий по цепи передачи электронов кислороду называется окислительным фосфорилированием. В процессах, происходящих в дыхательной цепи, потребляется около 90 % поступающего к клеткам кислорода и образуется наибольшее количество АТФ. В общей сложности окислительная система транспорта электронов обеспечивает образование 34 молекул АТФ из одной молекулы гликогена.

Усвоение и абсорбция углеводов в кровоток происходит в тонком кишечнике. В печени они превращаются в глюкозу, которая в свою очередь может быть превращена в гликоген и депонируется в мышцах и печени, а также используется различными органами и тканями в качестве источника энергии для поддержания деятельности. В организме здорового с достаточным уровнем физической подготовленности мужчины с массой тела 75 кг содержится 500 - 550 г углеводов в виде гликогена мышц (около 80 %), гликогена печени (примерно 16 - 17 %), глюкозы крови (3 - 4 %), что соответствует энергетическим запасам порядка 2000 - 2200 ккал.

Гликоген печени (90 - 100 г) используется для поддержания уровня глюкозы крови, необходимого для обеспечения нормальной жизнедеятельности различных тканей и органов. При продолжительной работе аэробного характера, приводящей к истощению запасов мышечного гликогена, часть гликогена печении может использоваться мышцами.

Следует учитывать, что гликогенные запасы мышц и печени могут существенно увеличиваться под влиянием тренировки и пищевых манипуляций, предусматривающих углеводное истощение и последующее углеводное насыщение. Под влиянием тренировки и специального питания концентрация гликогена в печени может увеличиться в 2 раза. Увеличение количества гликогена повышает его доступность и скорость утилизации при выполнении последующей мышечной работы.

При продолжительных физических нагрузках средней интенсивности образование глюкозы в печени возрастает в 2 - 3 раза по сравнению с образованием её в состоянии покоя. Напряжённая продолжительная работа может привести к 7 - 10-кратному увеличению образования глюкозы в печени по сравнению с данными, полученными в состоянии покоя.

Эффективность процесса энергообеспечения за счёт жировых запасов определяется скоростью протекания липолиза и скоростью кровотока в адипозной ткани, что обеспечивает интенсивную доставку свободных жирных кислот (СЖК) к мышечным клеткам. Если работа выполняется с интенсивностью 50 - 60 % VO2 max, отмечается максимальный кровоток в адипозной ткани, что способствует максимальному поступлению в кровь СЖК. Более интенсивная мышечная работа связана с интенсификацией мышечного кровотока при одновременном уменьшении кровоснабжения адипозной ткани и, следовательно, с ухудшением доставки СЖК в мышечную ткань.

Хотя в процессе мышечной деятельности липолиз разворачивается, однако уже на 30 - 40-й минутах работы средней интенсивности её энергообеспечения в равной мере осуществляется за счёт окисления как углеводов, так и липидов. Дальнейшее продолжение работы, приводящее к постепенному исчерпанию ограниченных углеводных ресурсов, связано с увеличением окисления СЖК; например, энергообеспечение второй половины марафонской дистанции в беге или шоссейных велогонках (более 100 км) преимущественно связано с использованием жиров.

Несмотря на то что использование энергии от окисления липидов имеет реальное значение для обеспечения выносливости только при продолжительной мышечной деятельности, начиная уже с первых минут работы с интенсивностью, превышающей 60 % VO2max, отмечается освобождение из триацилглицеридов СЖК, их поступление и окисление в сокращающихся мышцах. Через 30 - 40 мин после начала работы скорость потребления СЖК возрастает в 3 раза, а после 3 - 4 часов работы - в 5 - 6 раз.

Внутримышечная утилизация триглицеридов существенно возрастает под влиянием тренировки аэробной направленности. Эта адаптационная реакция проявляется как в быстроте развёртывания процесса образования энергии за счёт окисления СЖК, поступивших из трицеридов мышц, так и в возрастании их утилизации из мышечной ткани.

Не менее важным адаптационным эффектом тренированной мышечной ткани является повышение её способности к утилизации жировых запасов. Так, после 12-недельной тренировки аэробной направленности способность к утилизации триглицеридов в работающих мышцах резко возрастала и достигала 40 %.

Роль белков для ресинтеза АТФ не существенна. Однако углеродный каркас многих аминокислот может быть использован в качестве энергетического топлива в процессе окислительного метаболизма, что проявляется при продолжительных нагрузках средней интенсивности, при которых вклад белкового метаболизма в энергопродукцию может достичь 5 - 6 % общей потребности в энергии.

Благодаря значительным запасам глюкозы и жиров в организме и неограниченной возможности потребления кислорода их атмосферного воздуха, аэробные процессы, обладая меньшей мощностью по сравнению с анаэробными, могут обеспечивать выполнение работы в течении длительного времени (т. е. их ёмкость очень велика при очень высокой экономичности). Исследования показывают, что, например в марафонском беге за счёт использования мышечного гликогена работа мышц продолжается в течении 80 мин. Определённое количество энергии может быть мобилизовано за счёт гликогена печени. В сумме это может обеспечить 75 % времени, необходимого для преодоления марафонской дистанции. Остальная энергия образуется в результате окисления жирных кислот. Однако скорость их диффузии из крови в мышцы ограничена, что лимитирует производство энергии за счёт этих кислот. Энергии, продуцируемой вследствие окисления СЖК, достаточно для поддержания интенсивности работы мышц на уровне 40 - 50 % VO2max, ВТО времы как сильнейшие марафонцы способны преодолевать дистанцию с интенсивностью, превышающей 80 - 90 % VO2max, что свидетельствует о высоком уровне адаптации аэробной системы энергообеспечения, позволяющем не только обеспечить оптимальное сочетание использования углеводов, жиров, отдельных аминокислот и метаболитов для производства энергии, но и экономное расходование гликогена.

Таким образом, вся совокупность реакций, обеспечивающих аэробное окисление гликогена, выглядит следующим образом. На первом этапе в результате аэробного гликолиза образуется пировиноградная кислота и ресинтезируется некоторое количество АТФ. На втором, в цикле Кребса, производится СО2, а ионы водорода (Н+) и электроны (е-) вводятся в систему транспорта электронов также с ресинтезом некоторого количества АТФ. И наконец, заключительный этап связан с образованием Н2О из Н+, е- и кислорода с высвобождением энергии, используемой для ресинтеза подавляющего количества АТФ. Жиры и белки, используемые в топлива для ресинтеза АТФ, также проходят через цикл Кребса и систему транспорта электронов (рис. 10).

Рис. 10. Схематическое изображение функционирования аэробной системы энергообеспечения

Лактатная система энергообеспечения.

В лактатной системе энергообеспечения ресинтез АТФ происходит за счёт расщепления глюкозы и гликогена при отсутствии кислорода. Этот процесс принято обозначать как анаэробный гликолиз. Анаэробный гликолиз является значительно более сложным химическим процессом по сравнению с механизмами расщепления фосфогенов в алактатной системе энергообеспечения. Он предусматривает протекание серии сложных последовательных реакций, в результате которых глюкоза и гликоген расщепляются до молочной кислоты, которая в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое изображение процесса анаэробного гликолиза

В результате расщепления 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при расщеплении 1 моля гликогена - 3 моля АТФ. Одновременно с высвобождением энергии в мышцах и жидкостях организма происходит образование пировиноградной кислоты, которая затем преобразуется в молочную кислоту. Молочная кислота быстро разлагается с образованием её соли - лактата.

Накопление молочной кислоты в результате интенсивной деятельности гликолитического механизма приводит к большому образованию лактата и ионов водорода (Н+) в мышцах. В результате, несмотря на действие буферных систем, постепенно снижается мышечный pH с 7,1 до 6,9 и даже до 6,5 - 6,4. Внутриклеточный pH, начиная с уровня 6,9 - 6,8 замедляет интенсивность гликолитической реакции восстановления запасов АТФ, а при pH 6,5 - 6,4 расщепление гликогена прекращается. Таким образом, именно повышение концентрации молочной кислоты в мышцах ограничивает расщепление гликогена в анаэробном гликолизе.

В отличие от алактатной системы энергообеспечения, мощность которой достигает максимальных показателей уже на первой секунде работы, процесс активизации гликолиза разворачивается значительно медленнее и достигает высоких величин энергопродукции только на 5 - 10 секундах работы. Мощность гликолитического процесса значительно уступает мощности креатинфосфокиназного механизма, однако является в несколко раз более высокой по сравнению с возможностями системы аэробного окисления. В частности, если уровень энергопродукции АТФ за счёт распада КФ составляет 9 - 10 ммоль/кг с.м.т./с (сырая масса ткани), то при подключении гликолиза объём производимой АТФ может увеличиться до 14 ммоль/кг с.м.т./с. За счёт использования обоих источников ресинтеза АТФ в течении 3-минутной интенсивной работы мышечная система человека способна вырабатывать около 370 ммоль/кг с.м.т. При этом на долю гликолиза приходится не менее 80 % общей продукции. Максимальная мощность лактатной анаэробной системы проявляется на 20 - 25-й секундах работы, а на 30 - 60-й секундах гликолитический путь ресинтеза АТФ является основным в энергообеспечении работы.

Ёмкость лактатной анаэробной системы обеспечивает её превалирующее участие в энергопродукции при выполнении работы продолжительность до 30 - 90 с. При более продолжительной работе роль гликолиза постепенно снижается, однако остаётся существенной и при более продолжительной работе - до 5 - 6 мин. Общее количество энергии, которое образуется за счёт гликолиза, наглядно может быть оценено и по показателям лактата крови после выполнения работы, требующей предельной мобилизации лактатной системы энергообеспечения. У нетренированных людей предельная концентрация лактата в крови составляет 11 - 12 ммоль/л. Под влиянием тренировки ёмкость лактатной системы резко возрастает и концентрация лактата в крови может достигать 25 - 30 ммоль/л и выше.

Максимальные величины энергообразования и лактата в крови у женщин на 30 - 40 % ниже по сравнению с мужчинами такой же спортивной специализации. Юные спортсмены по сравнению со взрослыми отличаются невысокими анаэробными возможностями. максимальная концентрация лактата в крови при предельных нагрузках анаэробного характера у них не превышает 10 ммоль/кг, что в 2 - 3 раза ниже, чем у взрослых спортсменов.

Таким образом, адаптационные реакции лактатной анаэробной системы могут протекать в различных направлениях. Одним из них является увеличение подвижности гликолитического процесса, что проявляется в значительно более быстром достижении его максимальной производительности (с 15 - 20 до 5 - 8 с). Вторая реакция связана с повышением мощности анаэробной гликолитической системы, что позволяет ей продуцировать значительно большее количество энергии в единицу времени. Третья реакция сводится к повышению ёмкости системы и, естественно общего объёма продуцируемой энергии, вследствие чего увеличивается продолжительность работы, преимущественно обеспечиваемая за счёт гликолиза.

Максимальное значение лактата и pH в артериальной крови в процессе соревнований по некоторым видам спорта представлены на рис. 3.

Рис.3. Максимальные значения лактата и pH в артериальной крови у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта: а - бег (400, 800 м); б - скоростной бег на коньках (500, 1000м); в - гребля (2000 м); г - плавание 100 м; д - бобслей; е - велогонки (100 км)
(Eindemann, Keul, 1977)

Они дают достаточно полное представление о роли лактатных анаэробных источников энергии для достижения высоких спортивных результатов разных видах спорта и об адаптационных резервах системы анаэробного гликолиза.

При выборе оптимальной продолжительности работы, обеспечивающей максимальную концентрацию лактата в мышцах, следует учитывать, что максимальное содержание лактата отмечается при использовании предельных нагрузок, продолжительность которых колеблется в пределах 1 - 6 мин. Увеличение продолжительности работы связано с уменьшением концентрации лактата в мышцах.

Для выбора оптимальной методики повышения анаэробных возможностей важно проследить особенности накопления лактата при прерывистой работе максимальной интенсивности. Например, одноминутные предельные нагрузки с четырёхминутными паузами приводят к постоянному увеличению лактата в крови (рис. 4) при одновременном снижениипоказателей кислотно-основного состояния (рис. 5).

Рис. 4. Изменение концентрации лактата в крови в процессе прерывистой максимальной нагрузки (одноминутные упражнения с интенсивностью 95 %, разделённые периодами отдыха длительностью 4 мин) (Hermansen, Stenswold, 1972)

Рис. 5. Изменение pH крови при прерывистом выполнении одноминутных нагрузок максимальной интенсивности (Hollman, Hettinger, 1980)

Аналогичный эффект отмечается и при выполнении 15 - 20-секундных упражнений максимальной мощности с паузами около 3 минут (рис. 6).

Рис. 6. Динамика биохимических изменений у спортсменов при повторном выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности (Н. Волков и др., 2000)

Алактатная система энергообеспечения.

Эта система энергообеспечения является наименее сложной, отличается высокой мощностью освобождения энергии и кратковременностью действия. Образование энергии в этой системе происходит за счёт расщепления богатых энергией фосфатных соединений - аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ). Энергия, образующаяся в результате распада АТФ, в полной мере включается в процесс энергообеспечения работы уже на первой секунде. Однако уже на второй секунде выполнение работы осуществляется за счёт креатинфосфата (КФ), депонированного в мышечных волокнах и содержащего богатые энергией фосфатные соединения. Расщепление этих соединений приводит к интенсивному высвобождению энергии. Конечными продуктами расщепления КФ являются креатин (Кр) и неорганический фосфат (Фн). Реакция стимулируется ферментом креатинкиназа и схематически выглядит следующим образом:

Энергия, высвобождаемая при распаде КФ, является доступной для процесса ресинтеза АТФ, поэтому за быстрым расщеплением АТФ в процессе мышечного сокращения незамедлительно следует его ресинтез из АДФ и Фн с привлечением энергии, высвобождаемой при расщеплении КФ:

Ещё одним механизмом алактатной системы энергообеспечения является так называемая миокиназная реакция, которая активизируется при значительном мышечном утомлении, когда скорость расщепления АТФ существенно превышает скорость её ресинтеза. Миокиназная реакция стимулируется ферментом миокиназа и заключается в переносе фосфатной группы с одной молекулы на другую и образованием АТФ и аденозинмонофосфата (АМФ):

Аденозинмонофосфат (АМФ), являющийся побочным продуктом миокиназной реакции, содержит последнюю фосфатную группу и в отличие от АТФ и АДФ не может быть использован в качестве источника энергии. Миокиназная реакция активизируется в условиях, когда в силу утомления другие пути ресинтеза АТФ исчерпали свои возможности.

Запасы КФ не могут быть восполнены в процессе выполнения работы. Для его ресинтеза может быть использована только энергия, высвобождаемая в результате распада АТФ, что оказывается возможным лишь в восстановительном периоде после окончания работы.

Алактатная система, отличаясь очень высокой скорость освобождения энергии, одновременно характеризуется крайне ограниченной ёмкостью. Уровень максимальной алактатной анаэробной мощности зависит от количества фосфатов (АТФ и КФ) в мышцах и скорости их использования. Под влиянием тренировки спринтерского характера показатели алактатной анаэробной мощности могут быть значительно повышены. Под влиянием специальной тренировки мощность алактатной анаэробной системы может быть увеличена на 40 -80 %. Например, спринтерская тренировка в течении 8 недель бегунов привела к увеличению содержания АТФ и КФ в скелетной мышце в состоянии покоя примерно на 10 %.

Под влиянием тренировки в мышцах не только увеличивается количество АТФ и Кф, но и существенно возрастает способность мышечной ткани к их расщеплению. Ещё одной адаптационной реакцией, определяющей мощность алактатной анаэробной системы, является ускорение ресинтеза фосфатов за счёт повышения активности ферментов, в частности креатинфосфокиназы и миокиназы.

Под влиянием тренировки существенно возрастают и показатели максимальной ёмкости алактатной анаэробной стстемы энергообеспечения. Ёмкость алактатной анаэробной системы под влиянием целенаправленной многолетней тренировки иожет возрастать в 2,5 раза. Это подтверждается показателями максимального алактатного О2-долга: у начинающих спортсменов он составляет 21,5 мл/кг, у спортсменов высокого класса может достигать 54,5 мл/кг.

Увеличение ёмкости алактатной энергетической системы проявляется и в продолжительности работы максимальной интенсивности. Так, у лиц не занимающихся спортом, максимальная мощность алактатного анаэробного процесса, достигнутая через 0,5 - 0,7 с после начала работы, может удерживаться не более 7 - 10 с, то у спортсменов высшего класса, специализирующихся в спринтерских дисциплинах, она может проявляться в течение 15 - 20 с. При этом большая продолжительность работы сопровождается и значительно большей её мощностью, что обусловливается высокой скоростью распада и ресинтеза высокоэнергетических фосфатов.

Концентрация АТФ и КФ у мужчин и женщин практически одинакова - около 4 ммоль/кг АТФ и 16 ммоль/кг КФ. Однако общее количество фосфогенов, которые могут использоваться при мышечной деятельности, у мужчин значительно больше, чем у женщин, что обусловлено большими различиями в общем объёме скелетной мускулатуры. Естественно, что у мужчин значительно больше ёмкость алактатной анаэробной системы энергообеспечения.

В заключении следует отметить, что лица с высоким уровнем алактатной анаэробной производительности, как правило, имеют низкие аэробные возможности, выносливость к длительной работе. Одновременно у бегунов на длинные дистанции алактатные анаэробные возможности не только не сравнимы с возможностями спринтеров, но и часто уступают показателям, регистрируемым у лиц, не занимающихся спортом.

Общая характеристика систем энергообеспечения мышечной деятельности

Энергия, как известно, представляет собой общую количественную меру, связывающую воедино все явления природы, разные формы движения материи. Из всех видов энергии, образующейся и использующейся в различных физических процессах(тепловая, механическая, химическая и др.)применительно к мышечной деятельности, основное внимание должно быть сконцентрировано на химической энергии организма, источником которой являются пищевые продукты и её преобразовании в механическую энергию двигательной деятельности человека.

Энергия, высвобождаемая во время расщепления пищевых продуктов, используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ), который депонируется в мышечных клетках и является своеобразным топливом для производства механической энергии мышечного сокращения.

Энергию для мышечного сокращения даёт расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Количество АТФ в мышцах невелико и его достаточно для обеспечения высокоинтенсивной работы лишь в течении 1 - 2 с. Для продолжения работы необходим ресинтез АТФ, который производится за счёт энергоотдающих реакций трёх типов. Восполнение запасов АТФ в мышцах позволяет поддерживать постоянный уровень его концентрации, необходимый для полноценного мышечного сокращения.

Ресинтез АТФ обеспечивается как в анаэробных, так и в аэробных реакциях с привлечением в качестве энергетических источников запасов креатинфосфата (КФ) и АДФ, содержащихся в мышечных тканях, а также богатых энергией субстратов (гликоген мышц и печени, запасы липозной ткани и др.). Химические реакции, приводящие к обеспечению мышц энергией протекают в трёх энергетических системах: 1) анаэробной алактатной, 2) анаэробной лактатной (гликолитической), 3) аэробной.

Образование энергии в первых двух системах осуществляется в процессе химических реакций, не требующих наличия кислорода. Третья система предусматривает энергообеспечение мышечной деятельности в результате реакций окисления, протекающих с участием кислорода. Наиболее общие представления о последовательности включения и количественных соотношениях в энергообеспечении мышечной деятельности каждой из указанных систем приведены на рис. 1.

Возможности каждой из указанных энергетических систем определяются мощностью, т. е. скоростью освобождения энергии в метаболических процессах, и ёмкостью, которая определяется величиной и эффективностью использования субстратных фондов.

Рис. 1. Последовательность и количественные соотношения процессов энергообеспечения мышечной деятельности у квалифицированных спортсменов в различных энергетических системах (схема): 1 - алактатной; 2 - лактатной; 3 - аэробной

(по Е.С. Григоровичу, В.А. Переверзевой, 2008)

3.1. Механизмы энергообеспечения организма человека при мышечной работе

Любая мышечная деятельность сопряжена с использованием энергии, непосредственным источником которой является АТФ (аденозинтрифосфорная кислота ). АТФ называют универсальным источником энергии. Все остальные энергопроцессы направлены на воспроизводство и поддержание её уровня.

АТФ во время мышечной работы восстанавливается с такой же скоростью, как и расщепляется. Восстановление АТФ может осуществляться двумя путями – анаэробным (в ходе реакции без кислорода) и аэробным (с различным уровнем потребления кислорода) с участием специального энергетического вещества креатинфосфата . Готового для ресинтеза АТФ креатинфосфата хватает только на 10-15 секунд мощной работы. В таких условиях ресинтез АТФ идёт при остром дефиците кислорода (например, вот почему невозможно в спринтерском темпе пробежать 800 м). Мышечная работа очень высокой интенсивности осуществляется в анаэробном режиме, когда ресинтез АТФ совершается при остром дефиците кислорода. В этом случае организм добывает для работы АТФ, используя процесс гликолиза – превращения углеводородов, в результате которого вновь происходит ресинтез АТФ, и образуются конечные кислые продукты – молочная (лактат) и пировиноградная кислоты.

Гликолиз обеспечивает работоспособность организма в течение 2-4 минут, т.е. креатинфофатный механизм и гликолиз дают энергии совсем немного.

При высокой функциональной напряжённости в мышцах уменьшается содержание энергонасыщенных углеводов (гликогена и фосфорных – креатинфосфата), в крови снижается уровень глюкозы, в печени – гликогена. Если нагрузка продолжительная, то источник энергии восполняется за счёт повышения интенсивности освобождения жирных кислот из жировой ткани и их окисления в мышцах.

Аэробный механизм (когда запросы организма в кислороде полностью удовлетворяются) окисления питательных веществ с образованием креатинфосфата и ресинтеза АТФ является наиболее эффективным и может обеспечивать работоспособность человека в течение нескольких часов. В этих условиях организм добывает энергии АТФ во много раз больше, чем при гликолизе.

Следует отметить, что в клетках все превращения углеводов, жиров, органических кислот и, в последнюю очередь, белков на пути к ресинтезу АТФ проходят в митохондриях . В обычных условиях работает часть митохондрий, но по мере увеличения потребности мышц в энергии в процессе ресинтеза макроэнергетических соединений включается всё больше «подстанций».

Способность человека к ресинтезу АТФ, мощность и ёмкость каждого уровня индивидуальны, но диапазон всех уровней может быть расширен за счёт тренировки. Если запросы возрастают, в клетках увеличивается количество митохондрий, а при ещё большей потребности – убыстряется темп их обновления. Такой процесс повышает возможность использования кислорода в окислительных процессах и окисления жиров в большом количестве.

Важную роль в поддержании уровня кислорода в мышечных волокнах (особенно в красных – медленных) играет белок миоглобин , который содержит железо и по строению и функциям близок к гемоглобину.

Пример:

У тюленей массой 70 кг с миоглобином связано 2530 мл кислорода, что позволяет ему находиться под водой до 14 минут. У человека с той же массой с миоглобином связано 335 мл кислорода.

При выполнении физической нагрузки организму необходимо обеспечить работающие мышцы достаточным количеством кислорода для поддержания высокого уровня окислительных процессов, поставляющих энергию. Другими словами, нужно перестроить работу кардиореспираторной системы на режим увеличения вентиляции лёгких и возрастания объёмной скорости кровотока, прежде всего, в работающих органах (скелетных мышцах, сердце и др.) для оптимального удовлетворения их энергетических потребностей. Так, у тренированных лиц приспособление сердца к нагрузке происходит в большей степени за счёт повышения ударного объёма и в меньшей – за счёт увеличения частоты сердечных сокращений (ЧСС).

Общая характеристика аэробной системы энергообеспечения

Аэробная система энергообеспечения значительно уступает алактатной и лактатной по мощности энергопродукции, скорости включения в обеспечение мышечной деятельности, однако многократно превосходит по ёмкости и экономичности (табл. 1).

Таблица № 1. Энергообеспечение мышечной работы

Особенностью аэробной системы является то, что образование АТФ в клеточных органелах-митохондриях, находящихся в мышечной ткани происходит при участии кислорода, доставляемого кислородтранспортной системой. Это предопределяет высокую экономичность аэробной системы, а достаточно большие запасы гликогена в мышечной ткани и печени, а также практически неограниченные запасы липидов – её ёмкость.

В наиболее упрощённом виде деятельность аэробной системы энергообеспечения осуществляется следующим образом. На первом этапе в результате сложных процессов происходит преобразование как гликогена, так и свободных жирных кислот (СЖК) в ацетил-кофермент А (ацетил-КоА) – активную форму уксусной кислоты, что обеспечивает протекание всех последующих процессов энергообразования по единой схеме. Однако до момента образования ацетил-КоА окисление гликогена и СЖК происходит самостоятельно.

Все многочисленные химические реакции, происходящие в процессе аэробного ресинтеза АТФ, можно разделить на три типа: 1 – аэробный гликолиз; 2 – цикл Кребса, 3 - система транспорта электронов (рис. 7).

Рис. 7. Этапы реакций ресинтеза АТФ в аэробном процессе

Первым этапом реакций является аэробный гликолиз, в результате которого осуществляется расщепление гликогена с образованием СО2 и Н2О. Протекание аэробного гликолиза происходит по той же схеме, что и протекание рассмотренного выше анаэробного гликолиза. В обоих случаях в результате химических реакций гликоген преобразуется в глюкозу, а глюкоза – в пировиноградную кислоту с ресинтезом АТФ. В этих реакциях кислород не участвует. Присутствие кислорода обнаруживается в дальнейшем, когда при его участии пировиноградная кислота не преобразуется в молочную кислоту в молочную кислоту, а затем в лактат, что имеет место в процессе анаэробного гликолиза, а направляется в аэробную систему, конечными продуктами которой оказывается углекислый газ (СО2), выводимый из организма лёгкими, и вода (рис. 8)

Рис. 8. Схематическое протекание анаэробного и аэробного гликолиза

Расщепление 1 моля гликогена на 2 моля пировиноградной кислоты происходит с выделением энергии, достаточной для ресинтеза 3 молей АТФ: Энергия + 3АДФ + Фн → 3АТФ

Из образовавшейся в результате расщепления гликогена пировиноградной кислоты сразу выводится СО2, превращая её из трёхуглеродного соединения в двухуглеродное, которое сочетаясь с коферментом А, образует ацетил- КоА, который включается во второй этап аэробного образования АТФ – цикл лимонной кислоты или цикл Кребса.

В цикле Кребса протекает серия сложных химических реакций, в результате которых происходит окисление пировиноградной кислоты – выведение ионов водорода (Н+) и электронов (е-), которые в итоге попадают в систему транспорта кислорода и участвуют в реакциях ресинтеза АТФ на третьем этапе, образуя СО2, который диффундируется в кровь и переносится в лёгкие, из которых и выводится из организма. В самом цикле Кребса образуется только 2 моля АТФ (рис. 9).

Рис. 9. Схематическое изображение окисления углеродов в цикле Кребса

Третий этап протекает в цепи транспорта электронов (дыхательной цепи). Реакции, происходящие с участием коферментов, в общем виде сводятся к следующему. Ионы водорода и электроны, выделяемые в результате реакций, протекавших в цикле Кребса и в меньшей мере в процессе гликолиза, транспортируются к кислороду, чтобы в результате образовать воду. Одновременно выделяемая энергия в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ. Весь процесс, происходящий по цепи передачи электронов кислороду называется окислительным фосфорилированием. В процессах, происходящих в дыхательной цепи, потребляется около 90 % поступающего к клеткам кислорода и образуется наибольшее количество АТФ. В общей сложности окислительная система транспорта электронов обеспечивает образование 34 молекул АТФ из одной молекулы гликогена.

Усвоение и абсорбция углеводов в кровоток происходит в тонком кишечнике. В печени они превращаются в глюкозу, которая в свою очередь может быть превращена в гликоген и депонируется в мышцах и печени, а также используется различными органами и тканями в качестве источника энергии для поддержания деятельности. В организме здорового с достаточным уровнем физической подготовленности мужчины с массой тела 75 кг содержится 500 – 550 г углеводов в виде гликогена мышц (около 80 %), гликогена печени (примерно 16 – 17 %), глюкозы крови (3 – 4 %), что соответствует энергетическим запасам порядка 2000 – 2200 ккал.

Гликоген печени (90 – 100 г) используется для поддержания уровня глюкозы крови, необходимого для обеспечения нормальной жизнедеятельности различных тканей и органов. При продолжительной работе аэробного характера, приводящей к истощению запасов мышечного гликогена, часть гликогена печении может использоваться мышцами.

Следует учитывать, что гликогенные запасы мышц и печени могут существенно увеличиваться под влиянием тренировки и пищевых манипуляций, предусматривающих углеводное истощение и последующее углеводное насыщение. Под влиянием тренировки и специального питания концентрация гликогена в печени может увеличиться в 2 раза. Увеличение количества гликогена повышает его доступность и скорость утилизации при выполнении последующей мышечной работы.

При продолжительных физических нагрузках средней интенсивности образование глюкозы в печени возрастает в 2 – 3 раза по сравнению с образованием её в состоянии покоя. Напряжённая продолжительная работа может привести к 7 – 10-кратному увеличению образования глюкозы в печени по сравнению с данными, полученными в состоянии покоя.

Эффективность процесса энергообеспечения за счёт жировых запасов определяется скоростью протекания липолиза и скоростью кровотока в адипозной ткани, что обеспечивает интенсивную доставку свободных жирных кислот (СЖК) к мышечным клеткам. Если работа выполняется с интенсивностью 50 – 60 % VO2 max, отмечается максимальный кровоток в адипозной ткани, что способствует максимальному поступлению в кровь СЖК. Более интенсивная мышечная работа связана с интенсификацией мышечного кровотока при одновременном уменьшении кровоснабжения адипозной ткани и, следовательно, с ухудшением доставки СЖК в мышечную ткань.

Хотя в процессе мышечной деятельности липолиз разворачивается, однако уже на 30 – 40-й минутах работы средней интенсивности её энергообеспечения в равной мере осуществляется за счёт окисления как углеводов, так и липидов. Дальнейшее продолжение работы, приводящее к постепенному исчерпанию ограниченных углеводных ресурсов, связано с увеличением окисления СЖК; например, энергообеспечение второй половины марафонской дистанции в беге или шоссейных велогонках (более 100 км) преимущественно связано с использованием жиров.

Несмотря на то что использование энергии от окисления липидов имеет реальное значение для обеспечения выносливости только при продолжительной мышечной деятельности, начиная уже с первых минут работы с интенсивностью, превышающей 60 % VO2max, отмечается освобождение из триацилглицеридов СЖК, их поступление и окисление в сокращающихся мышцах. Через 30 – 40 мин после начала работы скорость потребления СЖК возрастает в 3 раза, а после 3 – 4 часов работы – в 5 – 6 раз.

Внутримышечная утилизация триглицеридов существенно возрастает под влиянием тренировки аэробной направленности. Эта адаптационная реакция проявляется как в быстроте развёртывания процесса образования энергии за счёт окисления СЖК, поступивших из трицеридов мышц, так и в возрастании их утилизации из мышечной ткани.

Не менее важным адаптационным эффектом тренированной мышечной ткани является повышение её способности к утилизации жировых запасов. Так, после 12-недельной тренировки аэробной направленности способность к утилизации триглицеридов в работающих мышцах резко возрастала и достигала 40 %.

Роль белков для ресинтеза АТФ не существенна. Однако углеродный каркас многих аминокислот может быть использован в качестве энергетического топлива в процессе окислительного метаболизма, что проявляется при продолжительных нагрузках средней интенсивности, при которых вклад белкового метаболизма в энергопродукцию может достичь 5 – 6 % общей потребности в энергии.

Благодаря значительным запасам глюкозы и жиров в организме и неограниченной возможности потребления кислорода их атмосферного воздуха, аэробные процессы, обладая меньшей мощностью по сравнению с анаэробными, могут обеспечивать выполнение работы в течении длительного времени (т. е. их ёмкость очень велика при очень высокой экономичности). Исследования показывают, что, например в марафонском беге за счёт использования мышечного гликогена работа мышц продолжается в течении 80 мин. Определённое количество энергии может быть мобилизовано за счёт гликогена печени. В сумме это может обеспечить 75 % времени, необходимого для преодоления марафонской дистанции. Остальная энергия образуется в результате окисления жирных кислот. Однако скорость их диффузии из крови в мышцы ограничена, что лимитирует производство энергии за счёт этих кислот. Энергии, продуцируемой вследствие окисления СЖК, достаточно для поддержания интенсивности работы мышц на уровне 40 – 50 % VO2max, ВТО времы как сильнейшие марафонцы способны преодолевать дистанцию с интенсивностью, превышающей 80 – 90 % VO2max, что свидетельствует о высоком уровне адаптации аэробной системы энергообеспечения, позволяющем не только обеспечить оптимальное сочетание использования углеводов, жиров, отдельных аминокислот и метаболитов для производства энергии, но и экономное расходование гликогена.

Таким образом, вся совокупность реакций, обеспечивающих аэробное окисление гликогена, выглядит следующим образом. На первом этапе в результате аэробного гликолиза образуется пировиноградная кислота и ресинтезируется некоторое количество АТФ. На втором, в цикле Кребса, производится СО2, а ионы водорода (Н+) и электроны (е-) вводятся в систему транспорта электронов также с ресинтезом некоторого количества АТФ. И наконец, заключительный этап связан с образованием Н2О из Н+, е- и кислорода с высвобождением энергии, используемой для ресинтеза подавляющего количества АТФ. Жиры и белки, используемые в топлива для ресинтеза АТФ, также проходят через цикл Кребса и систему транспорта электронов (рис. 10).

Рис. 10. Схематическое изображение функционирования аэробной системы энергообеспечения

Лактатная система энергообеспечения.

В лактатной системе энергообеспечения ресинтез АТФ происходит за счёт расщепления глюкозы и гликогена при отсутствии кислорода. Этот процесс принято обозначать как анаэробный гликолиз. Анаэробный гликолиз является значительно более сложным химическим процессом по сравнению с механизмами расщепления фосфогенов в алактатной системе энергообеспечения. Он предусматривает протекание серии сложных последовательных реакций, в результате которых глюкоза и гликоген расщепляются до молочной кислоты, которая в серии сопряжённых реакций используется для ресинтеза АТФ (рис. 2).

Рис. 2. Схематическое изображение процесса анаэробного гликолиза

В результате расщепления 1 моля глюкозы образуется 2 моля АТФ, а при расщеплении 1 моля гликогена – 3 моля АТФ. Одновременно с высвобождением энергии в мышцах и жидкостях организма происходит образование пировиноградной кислоты, которая затем преобразуется в молочную кислоту. Молочная кислота быстро разлагается с образованием её соли – лактата.

Накопление молочной кислоты в результате интенсивной деятельности гликолитического механизма приводит к большому образованию лактата и ионов водорода (Н+) в мышцах. В результате, несмотря на действие буферных систем, постепенно снижается мышечный pH с 7,1 до 6,9 и даже до 6,5 – 6,4. Внутриклеточный pH, начиная с уровня 6,9 – 6,8 замедляет интенсивность гликолитической реакции восстановления запасов АТФ, а при pH 6,5 – 6,4 расщепление гликогена прекращается. Таким образом, именно повышение концентрации молочной кислоты в мышцах ограничивает расщепление гликогена в анаэробном гликолизе.

В отличие от алактатной системы энергообеспечения, мощность которой достигает максимальных показателей уже на первой секунде работы, процесс активизации гликолиза разворачивается значительно медленнее и достигает высоких величин энергопродукции только на 5 – 10 секундах работы. Мощность гликолитического процесса значительно уступает мощности креатинфосфокиназного механизма, однако является в несколко раз более высокой по сравнению с возможностями системы аэробного окисления. В частности, если уровень энергопродукции АТФ за счёт распада КФ составляет 9 – 10 ммоль/кг с.м.т./с (сырая масса ткани), то при подключении гликолиза объём производимой АТФ может увеличиться до 14 ммоль/кг с.м.т./с. За счёт использования обоих источников ресинтеза АТФ в течении 3-минутной интенсивной работы мышечная система человека способна вырабатывать около 370 ммоль/кг с.м.т. При этом на долю гликолиза приходится не менее 80 % общей продукции. Максимальная мощность лактатной анаэробной системы проявляется на 20 – 25-й секундах работы, а на 30 – 60-й секундах гликолитический путь ресинтеза АТФ является основным в энергообеспечении работы.

Ёмкость лактатной анаэробной системы обеспечивает её превалирующее участие в энергопродукции при выполнении работы продолжительность до 30 – 90 с. При более продолжительной работе роль гликолиза постепенно снижается, однако остаётся существенной и при более продолжительной работе – до 5 – 6 мин. Общее количество энергии, которое образуется за счёт гликолиза, наглядно может быть оценено и по показателям лактата крови после выполнения работы, требующей предельной мобилизации лактатной системы энергообеспечения. У нетренированных людей предельная концентрация лактата в крови составляет 11 – 12 ммоль/л. Под влиянием тренировки ёмкость лактатной системы резко возрастает и концентрация лактата в крови может достигать 25 – 30 ммоль/л и выше.

Максимальные величины энергообразования и лактата в крови у женщин на 30 – 40 % ниже по сравнению с мужчинами такой же спортивной специализации. Юные спортсмены по сравнению со взрослыми отличаются невысокими анаэробными возможностями. максимальная концентрация лактата в крови при предельных нагрузках анаэробного характера у них не превышает 10 ммоль/кг, что в 2 – 3 раза ниже, чем у взрослых спортсменов.

Таким образом, адаптационные реакции лактатной анаэробной системы могут протекать в различных направлениях. Одним из них является увеличение подвижности гликолитического процесса, что проявляется в значительно более быстром достижении его максимальной производительности (с 15 – 20 до 5 – 8 с). Вторая реакция связана с повышением мощности анаэробной гликолитической системы, что позволяет ей продуцировать значительно большее количество энергии в единицу времени. Третья реакция сводится к повышению ёмкости системы и, естественно общего объёма продуцируемой энергии, вследствие чего увеличивается продолжительность работы, преимущественно обеспечиваемая за счёт гликолиза.

Максимальное значение лактата и pH в артериальной крови в процессе соревнований по некоторым видам спорта представлены на рис. 3.

Рис.3. Максимальные значения лактата и pH в артериальной крови у спортсменов, специализирующихся в различных видах спорта: а – бег (400, 800 м); б – скоростной бег на коньках (500, 1000м); в – гребля (2000 м); г – плавание 100 м; д – бобслей; е – велогонки (100 км)
(Eindemann, Keul, 1977)

Они дают достаточно полное представление о роли лактатных анаэробных источников энергии для достижения высоких спортивных результатов разных видах спорта и об адаптационных резервах системы анаэробного гликолиза.

При выборе оптимальной продолжительности работы, обеспечивающей максимальную концентрацию лактата в мышцах, следует учитывать, что максимальное содержание лактата отмечается при использовании предельных нагрузок, продолжительность которых колеблется в пределах 1 – 6 мин. Увеличение продолжительности работы связано с уменьшением концентрации лактата в мышцах.

Для выбора оптимальной методики повышения анаэробных возможностей важно проследить особенности накопления лактата при прерывистой работе максимальной интенсивности. Например, одноминутные предельные нагрузки с четырёхминутными паузами приводят к постоянному увеличению лактата в крови (рис. 4) при одновременном снижениипоказателей кислотно-основного состояния (рис. 5).

Рис. 4. Изменение концентрации лактата в крови в процессе прерывистой максимальной нагрузки (одноминутные упражнения с интенсивностью 95 %, разделённые периодами отдыха длительностью 4 мин) (Hermansen, Stenswold, 1972)

Рис. 5. Изменение pH крови при прерывистом выполнении одноминутных нагрузок максимальной интенсивности (Hollman, Hettinger, 1980)

Аналогичный эффект отмечается и при выполнении 15 – 20-секундных упражнений максимальной мощности с паузами около 3 минут (рис. 6).

Рис. 6. Динамика биохимических изменений у спортсменов при повторном выполнении кратковременных упражнений максимальной мощности (Н. Волков и др., 2000)

Алактатная система энергообеспечения.

Эта система энергообеспечения является наименее сложной, отличается высокой мощностью освобождения энергии и кратковременностью действия. Образование энергии в этой системе происходит за счёт расщепления богатых энергией фосфатных соединений – аденозинтрифосфата (АТФ) и креатинфосфата (КФ). Энергия, образующаяся в результате распада АТФ, в полной мере включается в процесс энергообеспечения работы уже на первой секунде. Однако уже на второй секунде выполнение работы осуществляется за счёт креатинфосфата (КФ), депонированного в мышечных волокнах и содержащего богатые энергией фосфатные соединения. Расщепление этих соединений приводит к интенсивному высвобождению энергии. Конечными продуктами расщепления КФ являются креатин (Кр) и неорганический фосфат (Фн). Реакция стимулируется ферментом креатинкиназа и схематически выглядит следующим образом:

Энергия, высвобождаемая при распаде КФ, является доступной для процесса ресинтеза АТФ, поэтому за быстрым расщеплением АТФ в процессе мышечного сокращения незамедлительно следует его ресинтез из АДФ и Фн с привлечением энергии, высвобождаемой при расщеплении КФ:

Ещё одним механизмом алактатной системы энергообеспечения является так называемая миокиназная реакция, которая активизируется при значительном мышечном утомлении, когда скорость расщепления АТФ существенно превышает скорость её ресинтеза. Миокиназная реакция стимулируется ферментом миокиназа и заключается в переносе фосфатной группы с одной молекулы на другую и образованием АТФ и аденозинмонофосфата (АМФ):

Аденозинмонофосфат (АМФ), являющийся побочным продуктом миокиназной реакции, содержит последнюю фосфатную группу и в отличие от АТФ и АДФ не может быть использован в качестве источника энергии. Миокиназная реакция активизируется в условиях, когда в силу утомления другие пути ресинтеза АТФ исчерпали свои возможности.

Запасы КФ не могут быть восполнены в процессе выполнения работы. Для его ресинтеза может быть использована только энергия, высвобождаемая в результате распада АТФ, что оказывается возможным лишь в восстановительном периоде после окончания работы.

Алактатная система, отличаясь очень высокой скорость освобождения энергии, одновременно характеризуется крайне ограниченной ёмкостью. Уровень максимальной алактатной анаэробной мощности зависит от количества фосфатов (АТФ и КФ) в мышцах и скорости их использования. Под влиянием тренировки спринтерского характера показатели алактатной анаэробной мощности могут быть значительно повышены. Под влиянием специальной тренировки мощность алактатной анаэробной системы может быть увеличена на 40 -80 %. Например, спринтерская тренировка в течении 8 недель бегунов привела к увеличению содержания АТФ и КФ в скелетной мышце в состоянии покоя примерно на 10 %.

Под влиянием тренировки в мышцах не только увеличивается количество АТФ и Кф, но и существенно возрастает способность мышечной ткани к их расщеплению. Ещё одной адаптационной реакцией, определяющей мощность алактатной анаэробной системы, является ускорение ресинтеза фосфатов за счёт повышения активности ферментов, в частности креатинфосфокиназы и миокиназы.

Под влиянием тренировки существенно возрастают и показатели максимальной ёмкости алактатной анаэробной стстемы энергообеспечения. Ёмкость алактатной анаэробной системы под влиянием целенаправленной многолетней тренировки иожет возрастать в 2,5 раза. Это подтверждается показателями максимального алактатного О2-долга: у начинающих спортсменов он составляет 21,5 мл/кг, у спортсменов высокого класса может достигать 54,5 мл/кг.

Увеличение ёмкости алактатной энергетической системы проявляется и в продолжительности работы максимальной интенсивности. Так, у лиц не занимающихся спортом, максимальная мощность алактатного анаэробного процесса, достигнутая через 0,5 – 0,7 с после начала работы, может удерживаться не более 7 – 10 с, то у спортсменов высшего класса, специализирующихся в спринтерских дисциплинах, она может проявляться в течение 15 – 20 с. При этом большая продолжительность работы сопровождается и значительно большей её мощностью, что обусловливается высокой скоростью распада и ресинтеза высокоэнергетических фосфатов.

Концентрация АТФ и КФ у мужчин и женщин практически одинакова – около 4 ммоль/кг АТФ и 16 ммоль/кг КФ. Однако общее количество фосфогенов, которые могут использоваться при мышечной деятельности, у мужчин значительно больше, чем у женщин, что обусловлено большими различиями в общем объёме скелетной мускулатуры. Естественно, что у мужчин значительно больше ёмкость алактатной анаэробной системы энергообеспечения.

В заключении следует отметить, что лица с высоким уровнем алактатной анаэробной производительности, как правило, имеют низкие аэробные возможности, выносливость к длительной работе. Одновременно у бегунов на длинные дистанции алактатные анаэробные возможности не только не сравнимы с возможностями спринтеров, но и часто уступают показателям, регистрируемым у лиц, не занимающихся спортом.

Общая характеристика систем энергообеспечения мышечной деятельности

Энергия, как известно, представляет собой общую количественную меру, связывающую воедино все явления природы, разные формы движения материи. Из всех видов энергии, образующейся и использующейся в различных физических процессах(тепловая, механическая, химическая и др.)применительно к мышечной деятельности, основное внимание должно быть сконцентрировано на химической энергии организма, источником которой являются пищевые продукты и её преобразовании в механическую энергию двигательной деятельности человека.

Энергия, высвобождаемая во время расщепления пищевых продуктов, используется для производства аденозинтрифосфата (АТФ), который депонируется в мышечных клетках и является своеобразным топливом для производства механической энергии мышечного сокращения.

Энергию для мышечного сокращения даёт расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф). Количество АТФ в мышцах невелико и его достаточно для обеспечения высокоинтенсивной работы лишь в течении 1 – 2 с. Для продолжения работы необходим ресинтез АТФ, который производится за счёт энергоотдающих реакций трёх типов. Восполнение запасов АТФ в мышцах позволяет поддерживать постоянный уровень его концентрации, необходимый для полноценного мышечного сокращения.

Ресинтез АТФ обеспечивается как в анаэробных, так и в аэробных реакциях с привлечением в качестве энергетических источников запасов креатинфосфата (КФ) и АДФ, содержащихся в мышечных тканях, а также богатых энергией субстратов (гликоген мышц и печени, запасы липозной ткани и др.). Химические реакции, приводящие к обеспечению мышц энергией протекают в трёх энергетических системах: 1) анаэробной алактатной, 2) анаэробной лактатной (гликолитической), 3) аэробной.

Образование энергии в первых двух системах осуществляется в процессе химических реакций, не требующих наличия кислорода. Третья система предусматривает энергообеспечение мышечной деятельности в результате реакций окисления, протекающих с участием кислорода. Наиболее общие представления о последовательности включения и количественных соотношениях в энергообеспечении мышечной деятельности каждой из указанных систем приведены на рис. 1.

Возможности каждой из указанных энергетических систем определяются мощностью, т. е. скоростью освобождения энергии в метаболических процессах, и ёмкостью, которая определяется величиной и эффективностью использования субстратных фондов.

Рис. 1. Последовательность и количественные соотношения процессов энергообеспечения мышечной деятельности у квалифицированных спортсменов в различных энергетических системах (схема): 1 – алактатной; 2 – лактатной; 3 – аэробной

Если работоспособность во время деятельности спринтерского характера определяется возможностями анаэробной системы энергообразования, то работоспособность на выносливость обуславливается способностью синтезировать АТФ в аэробном режиме. Следовательно, потенциальные возможности для выполнения аэробной работы в большей степени определяются наличием кислорода.

Интенсивность и продолжительность нагрузки имеет обратную взаимосвязь. То есть, когда дистанция или время работы увеличиваются, спортсмен снижает свою интенсивность или скорость. Например, бегун не может бежать марафон (42,2 км) так же быстро, как 10000 м. Для каждой заданной дистанции или продолжительности нагрузки вы можете работать только с определенной интенсивностью, выражаемой в процентах от вашего МПК.

Использование аэробной и анаэробной систем при различных видах физической деятельности

Схема 12-3. Если спринтерский бег на 100 м считается чисто анаэробным упражнением, а марафон чисто аэробным, то большинство других видов физической активности используют АТФ из обеих систем. Спортсменам следует тренировать обе системы в соответствии с требованиями их вида спорта.

Аэробная система не может поддерживать одинаковый уровень интенсивности на всех дистанциях. Хорошо подготовленный бегун на средние и длинные дистанции может бежать 1500 м с интенсивностью 100% от своего МПК. На дистанции 5000 м он способен работать с интенсивностью 95% МПК. На дистанции 10 км - с интенсивностью 90% МПК.

Существует еще одна причина, почему во время длительного упражнения на выносливость организм не способен работать близко к своей аэробной мощности на протяжении всей дистанции. При длительной работе, длящейся более 90-120 минут, запасы гликогена в мышцах постепенно снижаются, в связи с чем падает и интенсивность нагрузки.

Факторы, влияющие на вид используемого топлива при физической нагрузке Какой источник энергии будут использовать ваши мышцы во время нагрузки определяется целым рядом факторов. К ним относятся интенсивность нагрузки,

продолжительность нагрузки, а также уровень тренированности.

Мышечный гликоген является основным источником углеводов в организме человека (300-400 г углеводов или 1200-1600 ккал), следом идет печень (75-100 г или 300-400 ккал), а затем глюкоза крови (25 г или 100 ккал).

Интенсивность нагрузки

Интенсивность нагрузки играет очень важную роль в выборе источника энергии для ваших мышц. Высокоинтенсивная и кратковременная работа (бег на 100-200м) поддерживается благодаря анаэробной системе энергообразования. В этом случае в качестве источника энергии может быть использована только глюкоза, полученная главным образом из распада мышечного гликогена.

При анаэробном распаде глюкозы мышечный гликоген утилизируется в 18 раз быстрее, чем при аэробном. Более стремительный распад мышечного гликогена будет происходить также во время высокоинтенсивной нагрузки (свыше 70% МПК), когда в помощь к аэробной системе ресинтеза АТФ подключается анаэробная.

Длительная смешанная анаэробно-аэробная работа (футбол, баскетбол, интервальные нагрузки в беге или плавании) также приводит к быстрому распаду мышечного гликогена.

Мышечный гликоген и кровяная глюкоза обеспечивают половину всей энергии во время аэробной работы умеренной интенсивности (60% МПК или ниже) и обеспечивают почти всю энергию во время интенсивной работы (свыше 80% МПК).

Работа низкой и умеренной интенсивности (до 60% МПК) может практически полностью поддерживаться за счет аэробной системы. Гормональные изменения, которые происходят при физической нагрузке - повышение уровня адреналина и снижение уровня инсулина - стимулируют ваши мышцы и жировую ткань к расщеплению жира на жирные кислоты. Жирные кислоты, извлекаемые из внутримышечного жира и жировой ткани, обеспечивают около половины энергии при физической работе низкой и умеренной интенсивности. Остальная часть энергии освобождается из гликогена

и глюкозы.

Существует несколько причин, почему жир не может использоваться в качестве источника энергии во время высокоинтенсивной нагрузки (около 70% МПК). Во-первых, расщепление жира до АТФ - это медленный процесс, который не способен образовывать АТФ так быстро, чтобы обеспечить энергией высокоинтенсивную нагрузку.

Во-вторых, глюкоза дает больше калорий на литр кислорода, чем жиры. Глюкоза поставляет 5,10 ккал на литр кислорода, а жиры - 4,62 ккал. При нехватке кислорода во время высокоинтенсивной нагрузки использование глюкозы приносит мышцам явное преимущество, поскольку для синтеза энергии требуется меньше кислорода.

Переход от использования жиров к использованию глюкозы по мере нарастания интенсивности нагрузки также частично связан с накоплением молочной кислоты. Молочная кислота затрудняет утилизацию жиров мышцами во время высокоинтенсивной нагрузки. Таким образом, мышцам приходится больше полагаться на гликоген для синтеза энергии.

Продолжительность нагрузки

Продолжительность нагрузки также определяет источник энергии, который будет использоваться во время физической работы. Чем дольше вы упражняетесь, тем больше вклад жира в общее энергообразование. При нагрузке умеренной интенсивности, длящейся от 4 до 6 часов, на долю жира может приходиться до 60-70% всех потребностей в энергии.

С увеличением длительности нагрузки интенсивность неминуемо снижается

в связи с уменьшением поставки гликогена из мышц. При снижении запасов гликогена жиры дают основную часть энергии, необходимую для поддержания работы. Однако использование жира в качестве источника энергии ограничено при интенсивности нагрузки свыше 60% МПК. Кроме того, высвобождение энергии из жиров (сжигание жира) невозможно без расщепления определенного количества углеводов. То есть, в этом смысле, "жир сгорает в углеводном огне".

Исходя из вышесказанного, следует, что мышечный гликоген является доминирующим источником энергии для большинства типов физической нагрузки. Необходимо, по меньшей мере, 20 минут для того, чтобы жир стал использоваться мышцами как источник энергии в форме свободных жирных кислот. Большинство людей тренируются не достаточно долго, для того чтобы сжигать значительное количество жира во время самой тренировки. Кроме того, люди тренируются и соревнуются с интенсивностью 70% от МПК или выше, что ограничивает возможности использования жира в качестве источника энергии.

Однако это вовсе не означает, что вы должны тренироваться подолгу, чтобы терять жир. Когда тренировка создает калорийный дефицит, организм уже после нее вытягивает энергию из имеющихся жировых запасов, чтобы восполнить этот дефицит.

Уровень тренированности

Уровень подготовки спортсмена также влияет на выбор источника энергии для физической работы. Аэробные тренировки на выносливость повышают МПК, что, в свою очередь, приводит к более высокой утилизации жира, поскольку большой показатель МПК дает возможность при том же самом абсолютном уровне нагрузки в большей степени задействовать аэробный механизм для энергопроизводства.

Тренировки на выносливость повышают также анаэробный порог, при котором начинает накапливаться молочная кислота. Молочная кислота ускоряет распад гликогена, препятствуя использованию жира как источника энергии. Высокий анаэробный порог дает вам возможность при том же самом абсолютном уровне нагрузки больше использовать жир и меньше гликоген.

Тренировки на выносливость вызывают также несколько важных адаптационных изменений в мышцах, которые способствуют более высокой утилизации жира. Сжигая больше жира, вы тратите меньше гликогена. Эффект "гликогеновой экономии" крайне выгоден, поскольку запасы мышечного гликогена ограничены, а запасы жира практически неисчерпаемы.

Наконец, тренировки на выносливость увеличивают способность мышц запасать гликоген. Таким образом, тренировки на выносливость дают двойную выгоду - в начале нагрузки вы имеете более высокие запасы гликогена, а в ходе нагрузки расходуете их медленнее.

Работающим мышцам необходима энергия. Следовательно, любая физическая нагрузка требует поставки энергии. В нашем организме существуют разные системы энергообеспечения, каждая из которых имеет свои особенности. Составление оптимальной тренировочной программы возможно только при хорошем знании принципов энергообеспечения.

Если прислушаться к своему организму, то можно достаточно точно установить, какая именно из систем в данный момент задействована для снабжения работающих мышц энергией. Однако, на практике, многие спортсмены не прислушиваются к сигналам своего организма, в соответствии с которыми они могли бы вносить изменения в свою тренировочную программу. Многие спортсмены тренируются слишком интенсивно или слишком однообразно, некоторые тренируются с чрезмерно низкой интенсивностью. Как бы то ни было, ни те, ни другие, никогда не смогут достичь желаемых результатов. Установить оптимальную тренировочную интенсивность можно двумя способами: при помощи замеров уровня лактата (молочной кислоты) в крови или при помощи регистрации частоты сердечных сокращений (ЧСС). Используя оба или один из этих методов, спортсмены часто добиваются более высоких результатов даже при меньшем объеме и интенсивности тренировок.

Энергетические системы

В организме человека существует такое высокоэнергетическое химическое вещество как аденозинтрифосфат (АТФ), которое является универсальным источником энергии. Во время мышечной деятельности АТФ распадается до аденозинфосфата (АДФ). В ходе этой реакции высвобождается энергия, которая непосредственно используется мышцами для энергии.

АТФ -> АДФ + энергия

организме поддерживается относительное постоянство этого вещества, что позволяет мышцам работать без остановки.

Выделяют три основных системы ресинтеза АТФ: фосфатную, лактат-ную и кислородную.

Фосфатная система

Фосфатный механизм ресинтеза АТФ включает использование имеющихся запасов АТФ в мышцах и быстрый ее ресинтез за счет высокоэнергетического вещества креатинфосфата (КрФ), запасы которого в мышцах ограничиваются 6-8 с интенсивной работы. Реакция ресинтеза АТФ с участием КрФ выглядит следующим образом:

КрФ + АДФ → АТФ + креатин

Фосфатная система отличается очень быстрым ресинтезом АТФ из АДФ, однако она эффективна только в течение очень короткого времени. При максимальной нагрузке фосфатная система истощается в течение 10 с. Вначале в течение 2 с расходуется АТФ, а затем в течение 6-8 с - КрФ. Такая последовательность наблюдается при любой интенсивной физической деятельности. Фосфатная система важна для спринтеров, футболистов, прыгунов в высоту и длину, метателей диска, боксеров и теннисистов, то есть для всех взрывных, кратковременных, стремительных и энергичных видов физической деятельности.

Скорость ресинтеза КрФ после прекращения физической нагрузки также очень высока. Запасы высокоэнергетических фосфатов (АТФ и КрФ), израсходованных во время нагрузки, восполняются в течение нескольких минут после ее завершения. Уже через 30 с запасы АТФ и КрФ восстанавливаются на 70%, а через 3-5 мин восстанавливаются полностью.

Для тренировки фосфатной системы используются резкие, непродолжительные, мощные упражнения, чередующиеся с отрезками отдыха. Отрезки отдыха должны быть достаточно длительными, чтобы успевал происходить ресинтез АТФ и КрФ (график 1).

Уже через 8 недель спринтерских (скоростных) тренировок значительно увеличивается количество ферментов, которые отвечают за распад и ре-синтез АТФ. Если АТФ распадается быстрее, то, следовательно, и высвобождение энергии происходит быстрее. Таким образом, тренировка не только повышает запасы АТФ и КрФ, но и ускоряет процесс распада и восстановления АТФ. Такая адаптация организма (увеличение запасов АТФ/КрФ и повышение ферментативной активности) достигается путем сбалансированной тренировочной программы, включающей как аэробные, так и спринтерские тренировки.

Фосфатная система называется анаэробной, потому что в ресинтезе АТФ не учавствует кислород, и алактатной, поскольку не образуется молочная кислота.

Кислородная система

Кислородная, или аэробная, система является наиболее важной для спортсменов на выносливость, поскольку она может поддерживать физическую работу в течение длительного времени.

Кислородная система обеспечивает организм, и в частности мышечную деятельность, энергией посредством химического взаимодействия пищевых веществ (главным образом, углеводов и жиров) с кислородом. Пищевые вещества поступают в организм с пищей и откладываются в его хранилищах для дальнейшего использования по необходимости. Углеводы (сахар и крахмалы) откладываются в печени и мышцах в виде гликогена. Запасы гликогена могут сильно варьироваться, но в большинстве случаев их хватает как минимум на 60-90 мин работы субмаксимальной

интенсивности. В то же время запасы жиров в организме практически неисчерпаемы.

Углеводы являются более эффективным "топливом" по сравнению с жирами, так как при одинаковом потреблении энергии на их окисление требуется на 12% меньше кислорода. Поэтому в условиях нехватки кислорода при физических нагрузках энергообразование происходит в первую очередь за счет окисления углеводов. Поскольку запасы углеводов ограничены, ограничена и возможность их использования в видах спорта на выносливость. После исчерпания запасов углеводов к энергообеспечению работы подключаются жиры, запасы которых позволяют выполнять очень длительную работу.

Вклад жиров и углеводов в энергообеспечение нагрузки зависит от интенсивности упражнения и тренированности спортсмена. Чем выше интенсивность нагрузки, тем больше вклад углеводов в энергообразование. Но при одинаковой интенсивности аэробной нагрузки тренированный спортсмен будет использовать больше жиров и меньше углеводов по сравнению с неподготовленным человеком. Таким образом, тренированный человек будет более экономично расходовать энергию, так как запасы углеводов в организме небезграничны.

Производительность кислородной системы зависит от количества кислорода, которое способен усвоить организм человека. Чем больше потребление кислорода во время выполнения длительной работы, тем выше аэробные способности. Под воздействием тренировок аэробные способности человека могут вырасти на 50%.

Окисление жиров для энергии происходит по следующему принципу:

Жиры + кислород + АДФ → углекислый газ + АТФ + вода

Полученный в ходе реакции окисления углекислый газ выводится из организма легкими.

Распад углеводов (гликолиз) протекает по более сложной схеме, в которой задействуются две последовательные реакции:

Первая фаза:

глюкоза + АДФ → молочная кислота + АТФ

Вторая фаза:

молочная кислота + кислород +АДФ → углекислый газ +АТФ + вода