Утомление мышцы. Режимы сокращения. Сила и работа мышц Мышечное утомление наступает

Утомлением называется временное понижение работоспособности клетки, органа или целого организма, наступающее в результате работы и исчезающее после отдыха.

Если длительно раздражать ритмическими электрическими стимулами изолированную мышцу, к которой подвешен груз, то амплитуда ее сокращений постепенно убывает, пока не дойдет до нуля. Полученная таким образом кривая называется кривой утомления.

Наряду с изменением амплитуды сокращения при утомлении нарастает латентный период сокращения и увеличиваются пороги раздражения и хронаксия, то есть понижается возбудимость. Эти изменение возникают не сразу после работы, а спустя некоторое время, в течение которого наблюдается увеличение амплитуды одиночных сокращений мышцы. Этот период называется периодом врабатывания. При дальнейшем длительном раздражении развивается утомление мышечных волокон.

Понижение работоспособности изолированной из организма мышцы при ее длительном раздражении обусловлено двумя основными причинами: первой из них является то, что во время сокращений в мышце накапливаются продукты обмена веществ (в частности, молочная, фосфорная кислоты и т. д.), оказывающие угнетающее влияние на работоспособность мышцы. Часть этих продуктов, а также ионы калия диффундируют из волокон наружу в околоклеточное пространство и оказывают угнетающее влияние на способность возбудимой мембраны генерировать потенциалы действия.

Если изолированную мышцу, помещенную в раствор Рингера, довести длительным раздражением до полного утомления, то достаточно только сменить омывающую ее жидкость, чтобы восстановить сокращения мышцы.

Другой причиной развития утомления изолированной мышцы является постепенное истощение в ней энергетический запасов. При длительной работе изолированной мышцы происходит резкое уменьшение запасов гликогена, вследствие чего нарушаются процессы ресинтеза АТФ и креатинфосфата, необходимых для осуществления сокращения.

Утомление нервно-мышечного препарата обусловлено следующими причинами. При длительном раздражении нерва нарушение нервно-мышечной передачи развивается задолго до того, как мышца, а тем более нерв в силу утомления утрачивает способность к проведению возбуждения. Объясняется это тем, что в нервных окончаниях при длительном раздражении уменьшается запас "заготовленного" медиатора. Поэтому порции ацетилхолина, выделяющиеся в синапсах в ответ на каждый импульс, уменьшаются и постсинаптические потенциалы снижаются до подпороговых величин.

Наряду с этим при длительном раздражении нерва происходит постепенное понижение чувствительности постсинаптической мембраны мышечного волокна к ацетилхолину. В результате уменьшается величина потенциалов концевой пластинки. Когда их амплитуда падает ниже некоторого критического уровня, возникновение потенциалов действия в мышечном волокне прекращается. По этим причинам синапсы быстрее утомляются, чем нервные волокна и мышцы.

Следует отметить, что нервные волокна обладают относительной неутомляемостью. Впервые Н.Е. Введенский показал, что нерв в атмосфере воздуха сохраняет способность к проведению возбуждений даже при многочасовом непрерывном раздражении (около 8 часов).

Относительная неутомляемость нерва отчасти зависит от того, что нерв тратит при своем возбуждении сравнительно мало энергии. Благодаря этому процессы ресинтеза в нерве в состоянии покрывать его относительно малые расходы при возбуждении даже в том случае, если это возбуждение длится много часов.

Необходимо отметить, что утомление изолированной скелетной мышцы при ее прямом раздражении является лабораторным феноменом. В естественных условиях утомление двигательного аппарата при длительной работе развивается более сложно и зависит от большего числа факторов.

1. В организме мышца непрерывно снабжается кровью, и, следовательно, получает с ней определенное количество питательных веществ (глюкоза, аминокислоты) и освобождается от продуктов обмена, нарушающих нормальную жизнедеятельность мышечных волокон.

2. В целом организме утомление зависит не только от процессов в мышце, но и от процессов, развивающихся в нервной системе, участвующих в управление двигательной деятельностью.

Так, например, утомление сопровождается дискоординацией движений, возбуждением многих мышц, которые не участвуют в совершении работы.

Работоспособность мышц

Она зависит от ряда факторов и условий:

1) от правильного чередования работы и отдыха; оптимальный ритм движения обеспечивает лучшие условия для окислительно-восстановительных процессов в мышцах и предупреждает утомление;

2) от нормального функционирования всех систем организма, особенно центральной и симпатической нервной системы, эндокринных влияний, синаптической передачи возбуждения с нерва на мышцу, правильного содержания и кормления животных;

3) продуманный тренинг и правильное управление животными обеспечивают наилучшие условия функционирования всех систем организма и способствуют выработке полезных условных рефлексов при выполнении конкретной задачи;

4) работоспособность мышц улучшается в процессе тренировки, однако работающая мышца и организм утомляются.

Утомление мышцы

В целом организме при работе раньше нервномышечных образований утомляются нервные центры. При утомлении мышцы нарушается синаптическая передача возбуждения с нерва на мышцу. Так, если мышца в результате длительной работы уже не отвечает новым сокращением на раздражение двигательного нерва, то ее можно заставить сократиться, поднеся электроды от стимулятора непосредственно к мышце. Следовательно, утомление в первую очередь, связано с нарушением передачи возбуждения с нерва на мышцу, то есть с недостатком образования ацетилхолина в синаптических бляшках. Однако и в самой мышце происходит ряд биохимических процессов, характерных для утомления: накапливаются фосфорная кислота, связывающая ионы Са2+, молочная кислота и др.

Перегрузка

Перенапряжение мышечных усилий ведет к быстрому утомлению. Систематическая чрезмерная работа и предъявление животному непомерно высоких требований могут привести к «срыву» - быстрой утомляемости и нарушению координации движений.

Непомерная тренировка также вызывает «срыв», поэтому только своевременное предоставление животному отдыха может восстановить работоспособность. Животные, испытавшие перегрузку, долго ощущают ее последствия: у них снижается сократительная способность скелетных мышц, расширяются границы сердца и др.

При неправильном содержании животных выделяют понятия «стадное утомление». У свиней при скученном содержании, недостатке моциона и свободного передвижения, а также в связи с гиподинамией или, наоборот, частыми переменами боксов появляются симптомы повышенной возбудимости, пугливости, слабости конечностей, они не могут быстро и легко ходить и бегать; из-за выделения адаптивных гормонов (норадреналина) снижается качество мяса - «водянистая свинина».

Систематическая и интенсивная работа мускулов способствует увеличению массы мышечной ткани, такое состояние мышцы называют рабочей гипертрофией. В ее основе лежит увеличение массы цитоплазмы мышечных волокон и числа содержащихся в них миофибрилл, сопровождающееся увеличением диаметра каждого волокна. Происходит активизация синтеза нуклеиновых кислот и белков, повышается содержание веществ, доставляющих энергию сокращения (гликогена, АТФ).

Противоположное состояние рабочей гипертрофии - атрофия мышц от бездеятельности. Она возникает в тех случаях, когда скелетные мышцы в силу ряда причин бездействуют или слишком мало участвуют в двигательных актах всего тела, например при обездвиживании конечности после длительного наложения гипсовой повязки, повреждения сухожилий или нервов, отсутствия и недостаточности моциона, при клеточном содержании. Особый вид нейрогенной атрофии возникает в случаях повреждения периферических нервов, когда мышца лишается нервной импульсации и обречена на постепенное отмирание вследствие нарушения трофики. Ведущее значение в этих процессах имеет выключение афферентных импульсов.

При непрерывной стимуляции волокна скелетной мышцы развиваемое им напряжение со временем ослабевает, несмотря на продолжающееся поступление стимулов ( рис. 30.27). Уменьшение мышечного напряжения, вызванное предшествующей сократительной активностью, называется мышечным утомлением.

Другие признаки утомления - уменьшение скорости укорочения и расслабления. Момент начала утомления и скорость его развития зависят от типа мышечных волокон, а также от интенсивности и длительности мышечной работы.

Если после начала утомления мышца получит отдых, особенно активный, ее способность сокращаться при возобновлении стимулов может восстановиться ( рис. 30.27). Это связано с удалением молочной кислоты и возобновлением запасов энергии в мышце. Скорость восстановления определяется длительностью и интенсивностью предшествующей деятельности. Некоторые мышечные волокна при непрерывной стимуляции быстро утомляются, но после короткого отдыха так же быстро восстанавливаются. Утомлением такого типа (высокочастотное утомление) сопровождаются высокоинтенсивные непродолжительные упражнения, например, подъем тяжелого груза. И наоборот, так называемое низкочастотное утомление развивается относительно медленно при длительном не слишком интенсивном упражнении с циклическими периодами сокращения и расслабления (например, при беге на длинную дистанцию); после этого для полного восстановления мышцы требуется гораздо более длительный отдых, часто до 24 ч.

Можно было бы объяснить утомление расходованием донора энергии - АТФ. Однако обнаружено, что содержание АТФ в мышце после утомления не намного ниже, чем в состоянии покоя, и такое снижение недостаточно для нарушения рабочего цикла поперечных мостиков . Если бы мышца продолжала сокращаться без утомления, концентрация АТФ со временем могла упасть до критического уровня, когда поперечные мостики остаются устойчиво прикрепленными (ригидная конфигурация) и происходит повреждение мышечных волокон. Следовательно, мышечное утомление могло появиться как защитный механизм, который предотвращает наступление ригидности.

В развитии утомления скелетной мышцы играют роль многие факторы. При высокоинтенсивном кратковременном упражнении утомление возникает прежде всего из-за того, что нарушается проведение потенциалов действия вдоль поперечных Т-трубочек в глубь мышечного волокна и Са2+ уже не высвобождается из саркоплазматического ретикулума . Такое нарушение проводимости обусловлено тем, что в малом объеме Т-трубочек после каждого очередного потенциала действия постепенно накапливаются ионы К+; вследствие этого мембрана Т-трубочек частично деполяризуется и, наконец, перестает проводить потенциалы действия. При отдыхе возбудимость мембраны быстро восстанавливается благодаря диффузии накопившихся ионов К+ из Т-трубочек.

Во время низкоинтенсивного длительного упражнения утомлению способствует ряд процессов, причем ни один из них нельзя признать главной его причиной. Один из очень важных факторов - накопление молочной кислоты . Поскольку от цитоплазматической концентрации ионов Н+ существенно зависит конформация (и, следовательно, активность) белковых молекул, повышение кислотности внутриклеточной среды влияет на структуру мышечных белков - актина , миозина , а также белков, задействованных в высвобождении Са2+. Чтобы состояние мышечного волокна восстановилось, нужен синтез новых белков вместо изменившихся при утомлении. И, наконец, еще один фактор - расходование мышечного гликогена ; уменьшение запаса этого важного для сокращения источника энергии коррелирует с началом утомления, хотя истощение АТФ и не является конечной причиной утомления.

Существует совершенно иной тип утомления: оно развивается не в мышце, а в определенных областях коры мозга, которые при этом перестают посылать возбуждающие сигналы к мотонейронам. Процесс носит название центрального (нервно-психического) утомления и может заставить человека прекратить физическую деятельность, даже если сами мышцы не утомлены. Успешное выступление спортсмена зависит не только от физического состояния соответствующих мышц, но и от воли к победе, т.е. от способности инициировать в ЦНС команды к мышцам, несмотря на возрастающее чувство усталости.

Занятия спортом, большие физические нагрузки и просто постоянные тренировки с целью поддержания отличной физической формы – все это влияет на состояние мышц. Особенность анатомии мышечной системы – утомляемость после некоторого времени получения нагрузки. Что же такое утомляемость? Как она проявляет себя и как воздействует на процесс тренировок? Все эти сведения обязательно должен знать спортсмен, опытный или начинающий – не важно.

Физиологические особенности мышечной системы: утомление мышц

Утомлением называют специфическое снижение работоспособности, иногда может наблюдаться полная невозможность двигаться или выполнять любую другую физическую работу. Все это является результатом усилений, длительной работы или тренировок, выполняемых достаточно долгое время.

Как проявляется утомление мышц и от чего оно зависит? Главное условие утомления не поступление крови к мышцам, а от волн возбуждения – сокращения, возникающие во время физической деятельности, которыми являются, в том числе и физические нагрузки.

На наступление утомления влияет высота сокращений – чем оно выше, тем быстрее оно проявит себя. В начале работы – физической нагрузки в случае спортивных тренировок, высота сокращений сначала увеличивается, а затем постепенно снижается. Признаками, на которые спортсмен должен в обязательном порядке обратить внимание, утомления являются:

уменьшение периодических сокращений, производимых мышцами;
увеличение их временной продолжительности;
нарастание напряженности.

В первую очередь развитию утомления способствует изменение в обмене веществ, после процессы изменяются и в системе кровообращения. Температура тела постепенно увеличивается, что является основным признаком физической усталости. Важно знать, что чем выше обмен веществ и активнее кровообращение спортсмена, тем позднее наступает слабость и утомление. Во время физических нагрузок – спортивных тренировок, утомление наступает быстрее, если использовать груз – штанги, тренажеры и прочий спортивный инвентарь. Соответственно, если не применять дополнительный спортивный инвентарь – утомление насупит намного позже, но и эффект от тренировки будет ниже.

Медицинские основы утомления мышц

Многочисленные медицинские исследования дали возможность понять природу наступления утомления. Чаще всего помогает в этом обычный электрический ток – раздражение мышц наступает после воздействия направленным небольшим разрядом, как только прекратить подобное воздействие – утомление прекращается.

Быстрое восстановление можно объяснить также очень просто – дело в том, что в клетках быстро происходят различные химические реакции, в том числе, изменение химического состава белка. Энергию выделяет и гликоген, распад которого и позволяет наделять мышцы силой, как только энергия заканчивается, наступает усталость, а затем и утомление.

Важно знать для хорошей тренировки

Каждому спортсмену, который выбрал физические тренировки основой для поддержания хорошей формы, важно знать, что запасы гликогена, имеющегося в организме не безграничны – составляют всего лишь около 350 г. Такого запаса хватит, при условии интенсивной нагрузки, хватит на 2 часа, после этого в крови будет отмечено снижение сахара. Все это приведет к снижению работоспособности, а затем и к полной невозможности выполнять работу дальше.

Раньше существовала теория, что в процессе распада гликогена выделяется своеобразное вещество – кинотоксин, который и влияет на утомляемость, однако все проведенные исследования и медицинские наблюдения за спортсменами позволило полностью опровергнуть ее.

Однако доказательства утомления мышц из-за отравления продуктами обмена веществ имеются. Основные элементы, определяющие усталость – фосфорная и молочная кислоты. Процесс усталости начинает проявлять себя в момент их образования. Существует теория засорения организма, согласно которой, остаточные продукты, которые образуются в результате химических процессов в результате обмена веществ, способствуют скорейшему наступлению утомляемости мышц, следовательно, и снижению производительности всего организма.

Накопление фосфорной и молочной кислот постепенно, но в значительной степени к концу тренировок уменьшает работоспособность мышцы. Исходя из этого для хорошей и продуктивной работы мышц, качественной работы и видимых результатов, важно поддерживать необходимый уровень гликогена в крови, а также употреблять большое количество пищи, содержащий белок.

Особенности мышечной структуры (работа и сила мышц)

Как выяснила медицина, мышечное волокно, находящееся в изолированном состоянии, утомляется быстрее, нежели целая мышца, задействованная в работе, даже если нагрузка будет в каждом случае одинаковой. Такое поведение мышечной структуры объяснить достаточно просто: конечные продукты, образующиеся в результате обмена веществ, быстрее удаляются из волокон мышечной ткани.

Важно помнить также, что в тренированной мышце утомляемость наступает позднее, так как синтез веществ происходит в ней быстрее, в нетренированной же все происходит с точностью до наоборот. Особенность – если промыть кровеносные сосуды и удалить из них продукты распада, возникающие в процессе интенсивного обмена веществ, то изолированные мышцы вновь готовы к работе и большим нагрузкам, а спортсмен перестает чувствовать утомление. Это происходит несмотря на то, что не полностью восстановился запас углеводов и кислорода, который также присутствует в тканях и обеспечивает полноценный рабочий процесс.

Полученные данные в результате исследований и наблюдений доказывают, что остаточные продукты, которые неизбежно возникают, как результат распада веществ - одна из основных причин ее утомления при выполнении силовых упражнений.

Существует научно – медицинская теория, именуемая удушением, согласно которой, утомление тканей в том числе и мышечной, наступает в том момент, когда заканчивается кислород. Между тем, известно немало случаев того, когда спортсмен мог выполнять серию упражнений, когда уровень кислорода в клетках и тканях был минимальным. Когда потребление кислорода вновь достигает высоких значений, оно все же не обеспечивает потребность организма в в полном объеме и именно поэтому работа в интенсивном режиме может продолжаться не больше получаса.

Учитывая все эти параметры и особенности работы мышечной системы, спортсмен должен соблюдать следующие правила:

употреблять много белковой пищи;
совершать ежедневные прогулки для того чтобы организм смог насытиться кислородом;
следить за уровнем гликогена;
не забывать о водном балансе, так как жидкость регулирует правильный обмен веществ.

Таким образом, мышечная утомляемость – процесс сложный, требующий постоянного наблюдения за собственными ощущениями. Не следует заниматься более 30 минут без перерыва, тогда тренировка будет действительно полезной и продуктивной для спортсмена.